<<< Вернуться

На правах рукописи

КОРЯК Юрий Андреевич

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА НЕРВНО-МЫШЕЧНОГО АППАРАТА ЧЕЛОВЕКА ПРИ ПОВЫШЕННОЙ И ПОНИЖЕННОЙ НАГРУЗКЕ

03.00.13 - физиология
14.00.32 - космическая, авиационная и морская медицина

Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук

Москва - 2006

Работа выполнена на кафедре физиологии Государственного Центрального ордена Ленина института физической культуры и в отделе сенсомоторной физиологии и профилактики Государственного научного центра Российской Федерации - Института медико-биологических проблем РАН.

Научный консультант: чл.-корр. РАН, доктор медицинских наук, профессор, Заслуженный деятель науки РФ, лауреат Государственной премии России
Инеса Бенедиктовна КОЗЛОВСКАЯ

Официальные оппоненты:
доктор медицинских наук, профессор Владимир Васильевич МАТЮХИН
доктор биологических наук, профессор Вадим Константинович БАЛЬСЕВИЧ
доктор медицинских наук Вячеслав Иванович КОРОЛЬКОВ

Ведущее научное учреждение - Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН

Защита диссертации состоится 28 сентября 2006 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 002.111.01 при Государственном научном центре РФ - Институте медико-биологических проблем РАН по адресу: 123007, Москва, Хорошевское шоссе, д. 76-А

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНЦ РФ - Института медико-биологических проблем РАН.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор медицинских наук, профессор
Л.Б. Буравкова

Проблема адаптации двигательного аппарата человека к изменяющимся условиям внешней среды является одной из актуальных в физиологии мышечной деятельности, космической и авиационной физиологии. В процессе приспособления двигательного аппарата к повышенным или пониженным требованиям происходит сложное взаимодействие физиологических процессов, выражающиеся в активации одних физиологических систем и в торможении других.

Большое влияние на формирование современных представлений об общих принципах (механизмах) управления произвольными движениями оказали идеи Н.А. Бернштейна, и сведения о свойствах самого объекта управления, т.е. мышечного аппарата, развитые в работах В.А. Богданова, В.С. Гурфинкеля, А.С. Батуева, О.П. Таирова, Н.В. Зимкина, М.С. Залкинда, Н.А. Рокотовой, И.Б. Козловской, Я.М. Коца, Г.Н. Орловского, Ю.Т. Шапкова, А.Т. Фельдмана, И.И. Ящанинаса, Ю.С. Саплинскаса и др.

Изучение функциональных свойств нервно-мышечного аппарата (НМА), в частности его силовых, скоростных, скоростно-силовых свойств и работоспособности, имеет важное фундаментальное значение для современной физиологии движений, поскольку позволяет, с одной стороны, отслеживать функциональное состояние центральных структур (управляющей системы) и, с другой стороны - состояние самого исполнительного, мышечного, аппарата (управляемой системы). С физиологической точки зрения функциональные свойства НМА у человека определяются, с одной стороны, собственно-сократительными свойствами мышц (периферический фактор), а с другой - совокупностью процессов взаимодействия различных уровней центральной нервной системы, предваряющих и обусловливающих возникновение движения (центральный фактор).

Сократительные свойства скелетных мышц изучены главным образом в опытах на животных и лишь в небольшом числе исследований с участием человека. Результаты острых опытов на животных показывают, что сократительные свойства скелетных мышц изменяются на протяжении раннего онтогенеза (Denny-Brown;1929; Коштоянц и др. 1935; Close, 1972), при перекрестной иннервации (Buller, Lewis, 1960; Close, 1969, 1972; Luff, 1975, 1984), хронической электрической стимуляции (Salmons, Vrbova, 1969; Al-Almood et al., 1973; Barnard et al., 1984; Bucheffer et al., 1985; Pette, Vrbova, 1985, 1999), тенотомии и денервации (Vrbova, 1962, 1963; Lesch et al. 1968; Lewis et al., 1978, 1980), а также под влиянием тренировки (Barnard et al. 1970, 1971; Exner et al. 1973; Абсалямов, Зорин, 1975; Абсалямов и др., 1975; Gonyea, Bonde-Petersen, 1978; Jaweed et al. 1978, 1980). Причем разные по своему характеру и направленности тренировки как у животных, так и у человека оказывают неодинаковое влияние на сократительные свойства мышц (Barnard et al. 1970; Guth, Jellian, 1971; Абсалямов и др. 1975; Кузнецов, Коряк и др., 1975; Edgerton, 1976; Коряк, Колпакова, 1983; Коряк, Кошелева, 1983; Кузнецов, Коряк, 1975; Edgerton, 1976; Fitts, Holloszy, 1977; Gonyea, Bonde-Petersen, 1978; Jaweed et al. 1980; Болховских и др. 1982; Koning et al. 1984; Коряк, 1993, 1994).

В последние годы получают развитие электрофизиологические исследования механизмов управления движениями в условиях произвольной (центральной, или естественной) или вызванной (непроизвольной) двигательной активности животных (Северин, 1967, 1970; Шик, 1967; Орловский, 1970; Залкинд, Иоффе, 1970; Orlovsky, 1972; Feldman. Orlovsky, 1972; Козловская, 1975; Lewis, 1981) и человека (Фельдман, 1979; Коц, 1982; Ящанинас, 1983; Саплинскас, 1985; Шапков, 1983; McComas et al. 1973; Milner-Brown et al. 1973; Tanji et al. 1973; Desmedt, 1980; Freund. 1983; Calancie, Bawa, 1990 Feldman, Latash, 2005). Настоящая работа относится к этому же направлению исследований.

Функциональные свойства НМА у человека до сих пор не были предметом систематического изучения, что, прежде всего, объясняется методическими трудностями, особенно при изменяющихся условиях окружающей среды, предъявляющих разные функциональные требования к исполнительному аппарату, каким является НМА человека. Недостаточно исследованы, в частности механизмы, определяющие и лимитирующие сократительные свойства мышц, возможности повышения сократительных свойств посредством тренировки, что является актуальным для общей физиологии, физиологии мышечной деятельности, физиологии управления движениями, авиакосмической и гравитационной физиологии. Не выявлены закономерности изменений сократительных свойств скелетных мышц человека, а также механизмы, определяющие их при спортивной тренировке и в условиях функциональной разгрузки. Сравнительное изучение функциональных свойств НМА у спортсменов и неспортсменов позволяет исследовать феноменологию и механизмы тренировки этого аппарата у человека и создает научные предпосылки для разработки теоретических основ тренировки и контроля за функциональным состоянием НМА у человека.

В данной работе применена оригинальная методика исследования функциональных свойств НМА человека, включающая исследование двигательной активности отдельной скелетной мышцы в условиях in situ при произвольной (центральной) и непроизвольной (электрически вызванной) активности. В результате исследования впервые удалось получить количественные и качественные данные об особенностях изменений функциональных свойств НМА человека, обусловленных сократительными свойствами самих мышц и ролью центрально-нервных факторов в их определении. Подход к проблеме изменений сократительных свойств скелетных мышц и механизмов, определяющих функциональные свойства НМА под влиянием сниженных нагрузок на уровне отдельной мышцы в условиях in situ, является новым и актуальным для современной мышечной физиологии. С нейрофизиологических позиций организация произвольного движения может рассматриваться как совокупность процессов в центральных структурах, которые предваряют и обусловливают выполнение требуемого движения, и периферических структур, работа которых сводится к заданию некоторых параметров, характеризующих активное состояние мышцы, в частности состава рекрутирования мышечных волокон.

Основной целью настоящего исследования является - выяснение закономерностей изменений функциональных свойств НМА человека на базе анализа сократительных свойств мышц при их повышенной и пониженной нагрузке. Для достижения указанной цели перед настоящей работой были поставлены следующие основные задачи.

Задачи настоящего исследования:

  • разработать комплексную методику для объективного и количественного изучения силовых, скоростных, скоростно-силовых свойств и работоспособности (выносливости) отдельной скелетной мышцы человека в условиях in situ;
  • исследовать функциональные свойства НМА в условиях повышенной нагрузки (при разных видах спортивной тренировки);
  • изучить функциональные свойства НМА человека в условиях пониженной нагрузки ("сухой" водной иммерсии, жесткой постельной антиортостатической гипокинезии ? АНОГ, невесомости);
  • сравнить функциональные свойства НМА у мужчин и женщин и их изменения при повышенной и пониженной нагрузке;
  • оценить эффективность физической тренировки для предотвращения изменений функциональных свойств НМА человека в условиях пониженной нагрузки.
  • проанализировать относительную роль центральных и периферических факторов, определяющих функциональные свойства НМА человека в условиях повышенной и пониженной нагрузки.

На первом этапе исследования мы столкнулись с необходимостью разработать такие методические приемы, которые позволили бы решить поставленные задачи. Основной методический подход был подсказан работой Buller & Lewis (1965), в которой была использована методика электрически вызванного сокращения мышцы. Мы решили, что такой подход можно использовать для изучения механизмов, определяющих и лимитирующих функциональные свойства периферического НМА человека. Действительно, изменения состояния НМА во время произвольного сокращения являются интегральным результатом нисходящих супраспинальных (корковых и других) влияний и состоянием самого исполнительного органа (мышечного аппарата). В процессе настоящей работы были разработаны и использованы разнообразные методические приемы для тестирования различных систем в организации движения (Глава II). В результате впервые удалось получить сведения о периферических механизмах ѕ факторах, определяющих организацию произвольного движения у человека. Изучение характера изменений непроизвольных сокращений мышц, изменений в периферическом НМА, вызванных повышенной нагрузкой - физической тренировкой (Глава III), а также пониженной гравитационной нагрузкой - иммерсией, АНОГ, невесомостью и изучение средств профилактики, применяемых на фоне пониженной нагрузки и у лиц разного пола (Глава IV), позволили высказать предположение о прерогативе нагрузок в купировании сократительных свойств скелетных мышц.

Научная новизна работы. В работе представлены полученные впервые автором данные сравнительного исследования различных функциональных свойств НМА человека при произвольном (волевом, центральном) и непроизвольном (электрически вызванном) сокращении мышц в условиях in situ после функциональной разгрузки и после различных видов тренировки.

  • Разработан и использован новый экспериментальный подход для физиологического анализа относительной роли периферического и центрального факторов в определении функциональных свойств НМА человека в условиях in situ.
  • Впервые проведено сравнительное исследование различных функциональных свойств НМА человека при произвольном (волевом) и электрически вызванном (непроизвольном) сокращениях в условиях in situ после различных видов тренировки и функциональной разгрузки.
  • Показано, что специфические различия в сократительных свойствах скелетных мышц у спортсменов с разной направленностью тренировочного процесса определяются специфическими особенностями как собственно сократительных свойств самих мышц (периферический фактор), так и характером их произвольного центрального координационного управления (центральный фактор).
  • Впервые проведено сравнительное исследование и представлен количественный и качественный анализ изменений сократительных свойств периферического НМА, обусловленных физической тренировкой и функциональной разгрузкой разной продолжительности ("сухая" иммерсия, АНОГ) и невесомостью (орбитальный космический полет более 120 суток).
  • Впервые в экспериментах с участием человека, находящегося в условиях. моделирующих физиологические эффекты невесомости ("сухая" иммерсия), установлено, что одним из механизмов периферического утомления являются нарушения в "электрогенном" звене НМА. Сопоставление электрических (М-ответов) и сократительных ответов работающей мышцы показывает, что удельный вклад "электрогенных" и "сократительных" элементов в развитие периферического утомления НМА может изменяться в зависимости от продолжительности функциональной разгрузки.
  • Впервые с использованием произвольных (волевых) и электрически вызванных (непроизвольных) сокращений отдельной мышцы в условиях функциональной разгрузки выявлены различия в механизмах, лимитирующих и определяющих функциональные свойства НМА, указывающие на преимущественно центральную природу изменений при кратковременных воздействиях невесомости и преимущественно периферическую (внутримышечную) - при длительных воздействиях.

    Научно-практическая значимость. Приоритетность работы состоит в разработке методологических подходов для комплексного изучения функциональных свойств НМА у человека, базирующихся на результатах проведенных систематических исследований функциональных свойств НМА у людей разного пола в различных экспериментальных условиях, которые свидетельствуют о высокой функциональной пластичности нервно-мышечной системы. Работа является первым систематическим исследованием закономерностей изменений функциональных свойств НМА у спортсменов разной специализации в процессе выполнения произвольных движений и электрически вызванных сокращений. В работе дается теоретическое обоснование практически значимому положению о принципиальной возможности управления адаптацией мышечного аппарата человека в разных условиях его деятельности.

Разработанная установка и комплексный метод для оценки функциональных свойств отдельной мышцы человека в условиях in situ использованы в целях объективной и количественной функциональной диагностики состояния скелетных мышц в системе текущего контроля функционального состояния НМА при разных условиях деятельности, в системе спортивного отбора и для оценки эффективности профилактических и реабилитационных средств при обследовании космонавтов до и после продолжительных космических экспедиций, а также в модельных исследованиях с участием человека. Целесообразно дальнейшее внедрение метода в практику спорта высших достижений, а также в практику медицинского обеспечения космических полетов.

Результаты исследования убедительно подтверждают справедливость положения о том, что при разработке профилактических средств в практике космических полетов необходима высокая дифференцированность их использования применительно к различным мышцам с учетом не только их участия в постуральной деятельности, но также и с учетом пола и возраста членов экипажей. В экспериментах с участием человека, находящегося в условиях моделирования эффектов невесомости, установлен ряд закономерных особенностей изменений параметров электрических ответов (М-ответов) мышцы при выполнении локальной дозированной работы. Выявлена различная последовательность изменений амплитуды, длительности и площади М-ответов при выполнении дозированной ритмической мышечной работы на утомление при стимуляции нерва мышцы с частотой 50 имп/с без существенных изменений параметров механического ответа мышцы.

Результаты проведенных экспериментальных исследований нашли отражение в методических рекомендациях "Методы исследования нервно-мышечного аппарата у спортсменов" (ИМБП, М., 1992), в учебнике "Спортивная физиология" для Институтов физической культуры (М., ФиС, 1982); в Российском государственном научно-исследовательском испытательном Центре подготовки космонавтов им. Ю.А. Гагарина; в лекционных курсах на кафедре экологической и экстремальной медицины МГУ им. М.В. Ломоносова в составе Учебно-исследовательского Центра космической биомедицины; кафедрах физиологии Российского государственного университета физической культуры и спортивной физиологии Тартуского государственного университета.

Основные положения, выносимые на защиту. На основе анализа результатов проведенных исследований сформулированы и выносятся на защиту следующие положения:

  • Для установления физиологических закономерностей изменений функциональных свойств НМА в ответ на повышенные (типа физической тренировки) или пониженные (типа иммерсии, АНОГ, невесомости) нагрузки необходим комплексный метод определения функций и работоспособности скелетных мышц.
  • Изменения функциональных свойств НМА человека под влиянием целенаправленной тренировки и/или функциональной разгрузки являются адаптивной реакцией организма. Адаптационные изменения, возникающие в ответ на повышенную и/или пониженную нагрузку НМА, определяются специфическими особенностями как собственно-сократительных свойств мышц (периферический фактор), так и характером их произвольного центрально-нервного управления (центральный фактор).
  • Снижение сократительных свойств мышц - максимальной произвольной силы и скоростно-силовых свойств, возникающее в условиях невесомости или в условиях моделирования ее физиологических эффектов, обусловлены уменьшением или полным отсутствием функциональных мышечных "запросов". Глубина изменений функциональных свойств НМА при кратковременном и длительном воздействии факторов невесомости существенно разнится, и, соответственно, изменяется удельный вклад центрально-нервных координационных механизмов управления мышечным аппаратом и периферических (мышечных) факторов, определяющих генез этих феноменов. Полученные данные свидетельствуют о преимущественно центральной природе, ответственной за снижение контрактильных свойств скелетных мышц в условиях кратковременной невесомости, и преимущественно периферической (внутримышечной) природе ѕ при длительном воздействии невесомости.
  • Комплексный метод определения функций и работоспособности мышц позволяет оценить эффективность применяемой физической тренировки для поддержания высокого уровня функционального состояния НМА в условиях гравитационной разгрузки, а также осуществлять текущий контроль за функциональным состоянием НМА у спортсменов, особенно в видах спорта скоростно-силового (мощностного) и выносливостного характера.

    Публикации. По результатам исследований опубликовано 47 научных работ, из них 22 - в центральных отечественных журналах, 25 - в зарубежных журналах.

    Апробация работы. Основные результаты работы доложены и обсуждены на заседании Секции физиологии движений, труда и спорта Московского отделения Всесоюзного физиологического общества (Москва, 1989); на Всесоюзной конференции по космической биологии и авиакосмической медицине (Калуга, 1990; Москва, 1994); на Ежегодном симпозиуме по гравитационной физиологии международного союза физиологических обществ (Ленинград, 1990; Барселона, 1993; Рим, 1998); на Всесоюзном симпозиуме "Структурно-энергетическое обеспечение механической работы мышц" (Москва, 1990); на конференции "Адаптационные изменения организма и возможность применения их признаков для текущей коррекции физиологических нагрузок" (Каунас, 1991); на XIII Всесоюзной научно-практической конференции "Управление тренировочным процессом на основе учета индивидуальных особенностей юных спортсменов" (Харьков, 1991); на I Международной конференции "Нейромышечная система, упражнения и спорт" (Каунас, 1991); на Всесоюзной научно-практической конференции "Физиологические механизмы целенаправленной деятельности спортсменов" (Краснодар 1991); на Всесоюзной научной конференции "Теоретические и практические основы повышения устойчивости организма к факторам полета" (Санкт-Петербург, 1993); на I и IV Международных конгрессах по физическому воспитанию и спорту (Комотини, 1993, 1996); на VII Вcесоюзном симпозиуме "Эколого-физиологические проблемы адаптации" (Санкт-Петербург, 1994); на Ежегодных Чтениях, посвященных разработке научного наследия и развития идей К.Э. Циолковского (Калуга, 1994?1998); на конференции "Физиологические механизмы развития экстремальных состояний" (Санкт-Петербург, 1995); на Ежегодных научных симпозиумах ассоциации авиакосмической медицины (Атланта, 1995, 1997); на II и III Съездах физиологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 1995, 1997); на 46 и 52 Международных конференциях по астронавтике (Осло, 1995; Тулуза, 2001); на Всероссийской научно-практической конференции "Теоретические и прикладные вопросы обитаемости и профессионального отбора" (Санкт-Петербург, 1996); на XII и XIII Международных конгрессах Международной астронавтической федерации (Вашингтон, 1997; Греция, 2000); на Съезде физиологов (Казань, 2001; Екатеринбург, 2004); на Международной научно-практической конференции "Физические методы в неврологии и нейрохирургии" (Ялта, 2002); на Международных симпозиумах "Моторный контроль" (Варна, 2000, 2003; София, 2004, 2005).

    Диссертация апробирована на расширенном заседании секции по космической физиологии и биологии Ученого совета ГНЦ РФ - ИМБП РАН 31 марта 2006 года, протокол № 3.

    Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы (Глава I), изложения общей структуры и методов исследования (Глава II), результатов собственных исследований и их обсуждений (Глава III и IV), заключения, выводов и списка литературы.

    Работа изложена на 348 страницах машинописного текста, содержит 60 рисунков и 42 таблицы. Список литературы включает 850 источников, из которых 201 отечественных и 649 зарубежных.

    Полный текст автореферата (в формате MS Word, 31.3 Mb)

<<< Вернуться