На правах рукописи

ТОМИЛОВСКАЯ Елена Сергеевна

Механизмы адаптации содружественных движений глаз и головы в условиях микрогравитации

03.00.13. – физиология

Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук

Москва - 2007

Работа выполнена в Государственном научном центре Российской Федерации - Институте медико-биологических проблем Российской Академии Наук

Научные руководители:
член-корреспондент РАН,
доктор медицинских наук, профессор Козловская Инеса Бенедиктовна
кандидат биологических наук Киренская Анна Валерьевна

Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор Шульговский Валерий Викторович
кандидат биологических наук Васильева Оксана Николаевна

Ведущая организация: Институт физиологии им. И.П.Павлова Российской академии наук

Защита диссертации состоится «02» ноября 2007 г. на заседании диссертационного совета К 002.111.01 при Государственном научном центре Российской Федерации - Институте медико-биологических проблем Российской академии наук (ГНЦ РФ - ИМБП РАН), г. Москва, Хорошевское ш., д. 76а

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНЦ РФ - Института медико-биологических проблем РАН

Ученый секретарь диссертационного совета,
кандидат биологических наук И.П.Пономарева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы: Нарушения сенсомоторных функций и систем двигательного управления являются постоянным и закономерным спутником космических полетов различной длительности [Газенко О.Г. с соавт., 1965; Гурфинкель В.С. с соавт., 1969; Какурин Л.И. с соавт., 1971; Корнилова Л.Н. с соавт., 1979; Липшиц М.И., 1984; Козловская И.Б. с соавт., 1981; Kozlovskaya I.B. et al., 1985; Grigoriev A.I. et al., 1992; Решке М.Ф. с соавт., 1997]. Нарушая деятельность ве-дущих сенсорных систем, таких как вестибулярная, опорная и мышечная, невесомость создает условия для преобразований в системах моторного контроля, выражающиеся в реориентации систем управления движениями на другие, более стабильные афферентные входы [Козловская И.Б. с соавт., 1986; Berger M. et al., 1992]. В работах российских и зарубежных исследователей показано, что система управления произвольными движениями в невесомости базируется в основном на сигналах гравитационно независимой зрительной афферентации [Young L.R. et al., 1981; Козловская И.Б. с соавт., 1986; Kozlovskaya I.B. et al., 1990; Paloski W.H. et al., 1992; Grigoriev A.I. et al., 1992; Berger M. et al., 1992; Clement G. et al., 1999]. В этих условиях точность зрительного слежения становится особенно важной в обеспечении надежности космических полетов. Вместе с тем закономерности глазодвигательной деятельности в невесомости до настоящего времени остаются малоизученными.

Одной из базисных реакций зрительного слежения является реакция быстрой установки взора (РУВ) на объектах, внезапно появляющихся в периферическом поле зрения. Согласно данным Бицци и сотрудников [Bizzi et al., 1972; 1974; Dichgans et al., 1973, 1974], организация этой реакции базируется у приматов в основном на сигналах вестибулярного входа. Очевидно, что в условиях невесомости, глубоко нарушающей деятельность вестибулярного аппарата, характеристики и организация этой реакции изменяются. В исследованиях, выполненных в полетах на биоспутниках серии «Бион» [Kozlovskaya I.B. et al. 1989; Sirota M.G. et al., 1991; Yakushin S.B. et al., 1992; Dai M. et al., 1994, 1998; Cohen B. et al., 2005], были выявлены и описаны глубокие изменения вестибуло-глазодвигательного взаимодействия и характеристик реакции установки взора у обезьян макака-резус. Однако характеристики этой реакции в невесомости у человека до настоящего времени не изучались.

Важно отметить также, что в приматологических экспериментах на биоспутниках исследованию подлежала лишь реакция горизонтальной установки взора. Вместе с тем, известно, что наибольшие изменения в невесомости наблюдаются в характеристиках слежения вертикального, в организации которых существенное участие принимает отолитовая система [Kornilova L.N. et al., 1983; Dai M. et al., 1994; Cohen B. et al., 2005].

В связи со сказанным, важным являлось изучить особенности адаптационных процессов в системе горизонтальной и вертикальной реакций установки взора у человека в ходе и после длительных космических полетов. Представлялось интересным также исследовать участвующие в этих процессах центральные механизмы, у человека ранее не изучавшиеся.

Цель исследования: Исследование организации и механизмов адаптации системы управления взором в условиях микрогравитации

Задачи исследования:

1. Исследовать влияние невесомости на временные, кинематические и амплитудные характеристики содружественных движений глаз и головы при выполнении горизонтальной и вертикальной реакции установки взора.

2. Исследовать временные, кинематические и амплитудные характеристики горизонтальной и вертикальной реакции установки взора до и после длительных космических полетов.

3. Исследовать изменения пресаккадической активности коры головного мозга при выполнении саккадических реакций различной сложности в условиях моделирования физиологических эффектов микрогравитации.

Научная новизна: В работе впервые количественно описаны изменения характеристик одной из важнейших реакций зрительного слежения - реакции установки взора - в ходе длительных космических полетов и после их завершения. При этом впервые изучению подлежали процессы адаптации, обусловливаемые невесомостью в реакциях как горизонтальной, так и вертикальной установки взора. Подтвердив данные исследований механизмов преобразований в невесомости в системе управления горизонтальной реакции установки взора, выполненных на обезьянах в полетах биоспутников серии «Бион», результаты настоящих исследований впервые представили полную картину нарушений в системах управления как горизонтальной, так и вертикальной установкой взора в невесомости у человека и закономерности адаптивных процессов, обеспечивающих выполнение этой реакции в условиях микрогравитации.

Принципиально новым фактом является обнаруженная в исследовании идентичность в направленности изменений и закономерности процессов адаптации в системах горизонтальной и вертикальной реакции установки взора. Важным результатом исследования является также выявление в ходе длительного пребывания в невесомости двух фаз адаптации, различающихся направленностью изменений параметров реакции. Первая – фаза острой адаптации - характеризуется выраженным увеличением возбудимости в системе вестибуло-окулярного рефлекса (ВОР) и торможением движений головы. Во вторую фазу усиление в системе ВОР постепенно снижается, коэффициент ВОР (Квор) уменьшается у ряда космонавтов вплоть до величин ниже единицы, что позволяет предполагать активную тормозную природу процесса. Время реакции установки взора при этом оставалось существенно увеличенным.

Впервые показано, что снижение скорости движений головы в первую фазу адаптации, являющееся, по-видимому, рефлекторным ответом на переход к невесомости, сменяется во вторую фазу изменениями кинематических характеристик реакции, определяемыми в значительной мере исходной стратегией реакции установки взора. У представителей летной профессии, у которых в фоне движения головы при выполнении РУВ, как правило, заторможены, амплитуда и скорость движений головы увеличивалась, а у представителей нелетных профессий – оставалась низкой. Впервые было показано также, что возвращение после длительных космических полетов к условиям Земли сопровождается растормаживанием вестибуло-окулярного рефлеса, что выражается в показателях коэффициента ВОР.

Впервые в условиях наземного моделирования влияний микрогравитации в длительной «сухой иммерсии» выявлены выраженные изменения в кортикальных механизмах управления глазодвигательными реакциями при опорной разгрузке. Полученные данные позволяют предположить, что в невесомости, где наряду с опорной разгрузкой глубоко нарушается также функция вестибулярного аппарата, изменения в деятельности центральных механизмов управления движениями глаз еще более глубоки.

Научно-практическая значимость работы: Количественное описание параметров горизонтальной и вертикальной реакции установки взора в различные стадии космического полета позволяет определить временные и точностные возможности выполнения задач срочной установки взора на мишенях, внезапно появляющиеся в периферическом поле зрения. Результаты работы существенно упрощают планирование временных режимов выполнения операторских задач, связанных с быстрой установкой взора на мишенях.

Выявление природы и направленности компенсаторных процессов в системах горизонтальной и вертикальной РУВ в острый и хронический периоды адаптации расширяет возможности разработки средств коррекции нарушений зрительного слежения на разных стадиях космического полета.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Невесомость снижает точностные возможности систем управления реакцией установки взора, изменяя ее временные и амплитудные характеристики, нарушая координацию содружественных движений глаз и головы и значительно увеличивая время выполнения двигательной задачи.

2. Изменения характеристик и организации РУВ в различные фазы адаптации к невесомости имеют единую направленность в реакциях горизонтальной и вертикальной установки, будучи существенно более выражены в вертикальной РУВ.

3. В полете и после его завершения характеристики содружественных движений глаз и головы отличаются высокой вариативностью, что обусловливается влияниями одновременно протекающих процессов ранней (острой) и хронической адаптации, имеющих, как правило, различную направленность.

4. Опорная разгрузка обусловливает развитие изменений кортикальной организации механизмов управления глазодвигательными реакциями, что проявляется в сущеественных изменениях амплитуды и топографии медленных пресаккадических электроэнцефалографических (ЭЭГ) потенциалов.

Апробация работы: Материалы диссертации доложены и обсуждены на:

• конференциях молодых ученых и студентов, посвященных дню космонавтики (Москва, 2002г., 2003 г., 2004 г., 2007 г.);

• XII конференции по космической биологии и авиакосмической медицине (Москва, 2002 г.);

• конференции «Организм и окружающая среда: адаптация к экстремальным условиям» (Москва, 2003 г.);

• 25-м международном гравитационном симпозиуме (25th Annual International Gravitational Physiology Meeting) (Москва, 2004);

• XIX Съезде физиологического общества им. И.П.Павлова (Екатеринбург, 2004);

• 15-м Международном симпозиуме «Человек в космосе» (15th Human in Space Symposium - Benefits of Human Presence in Space, historical, scientific, medical, cultural and political aspects) (Австрия, Грац, 2005);

• 26-м международном гравитационном симпозиуме (26th Annual International Gravitational Physiology Meeting) (Германия, Кельн, 2005);

• 7-м симпозиуме «Роль вестибулярных органов в изучении космоса» (7th Symposium on the Role of the Vestibular Organs in Space Exploration) (Нидерланды, Нордвийк, 2006);

• XIII Конференции по космической биологии и авиакосмической медицине (Москва, 2006);

• 29-й Европейской конференции по зрительному восприятию (29 European Conference on Visual Perception) (Санкт-Петербург, 2006);

• 28-м международном гравитационном симпозиуме (28th Annual International Gravitational Physiology Meeting) (США, Сан-Антонио, 2007);

• XX Съезде физиологического общества им. И.П.Павлова (Москва, 2007).

Диссертация апробирована на заседании секции "Космическая физиология и биология" Ученого совета ГНЦ РФ – ИМБП РАН, 17 сентября 2007 г. (Протокол № 10).
По теме диссертации опубликовано 16 печатных работ.

Структура и объем диссертации: Диссертация изложена на 149 страницах машинописного текста и состоит из введения, литературного обзора, описания методов исследования, 3-х глав собственных исследований, обсуждения результатов, выводов и списка цитируемой литературы. Список литературы включает 174 работ, из них 71 отечественных и 103 – зарубежных авторов. Материал диссертации иллюстрирован 29 рисунками и 6 таблицами.

Полный текст автореферата (в формате MS Word, 452 Кb)